植物营养学资料

意义：① 理论上，否定了当时流行的“腐殖质学说”，说明了植物营养的本质；是植物营养学新旧时代的分界线和转折点，使维持土壤肥力的手段从施用有机肥料向施用无机肥料转变有了坚实的基础；

② 实践上促进了化肥工业的创立和发展；推动了农业生产的发展。

植物矿物质营养学说具有划时代的意义 养分归还学说：

要点：①随着作物的每次收获，必然要从土壤中取走大量养分，②如果不正确地归还土

壤的养分，地力就将逐渐下降，③要想恢复地力就必须归还从土壤中取走的全部养分。 意义：对恢复和维持土壤肥力有积极作用 养分归还方式：一是通过施用有机肥料， 二是通过施用无机肥料。二者各有优缺点，若能配合施用则可取长补短，增进肥效，是农业可持续发展的正确之路。 最小养分律： 要点：①作物产量的高低受土壤中相对含量最低的养分所制约。也就是说，决定作物产量的是土壤中相对含量最少的养分。 ②而最小养分会随条件变化而变化，如果增施不含最小养分的肥料，不但难以增产，还会降低施肥的效益。

意义：指出作物产量与养分供应上的矛盾，表明施肥要有针对性，应合理施肥。 李比希是植物营养学科杰出的奠基人！ 植物营养学的发展：古典时期（19世纪）——新古典发展时期（20世纪前半叶）——现代植物营养发展时期（20世纪50年代以后) 植物营养学的主要研究方法 (一)调查研究：查阅资料、调查座谈会、现

场观察

(二)试验研究

1. 生物田间试验法: 在田间自然条件下进行，是植物营养学科中最基本的研究方法；试验条件最接近农业生产要求，能较客观地反映生产实际，所得结果对生产有直接的指导意义；

2. 生物模拟法：运用特殊装置，给予特殊条件便于水、肥、气、热和光照等因素，有利于开展单因子的研究，多用于田间条件下难以进行的探索性试验。

盆栽试验：土培法、砂培法和水培法 培养试验：分根培养、流动培养和灭菌培养 3. 化学分析法:研究植物、土壤和肥料体系内营养物质含量、形态、分布与动态变化的必要手段，是进行植物营养诊断所不可少的方法。

4. 数理统计法 5. 核素技术法 6. 酶学诊断法 本章复习题：

1. 植物营养学是研究营养物质对植物的

影响 ，研究植物对营养物质 吸收 、运输 、 转化 和 利用 的规律，以及植物与 外界环境 之间营养物质和能量交换的科学。

2. 肥料具有 提高农作物产量、改善农产品品质 和改良土壤，提高土壤肥力 等作用。

3. 李比希创立的 植物矿质营养 学说，在理论上否定了 腐殖质学说 学说，说明了植物营养的本质是 矿物质 ；在实践上，促进了 化肥工业的创立 和 农业生产 的发展，因此，具有划时代的意义。

4. 根据李比希的养分归还学说，今后归还土壤养分的方式应该是 通过肥料 。 5. 最小养分律告诉我们，施肥应该 有针对性 。

6. 植物营养学的主要研究方法有 调查研究 和 实验研究 。 必需营养元素三个标准：

1这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史－－必要性

2这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失－－专一性

3这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用－－直接性 必需元素的种类：碳氢氧氮磷，钾钙镁硫铁，硼锰铜锌钼，氯 C、H、O －－天然营养元素 非矿质元素

来自空气和水

大量元素 N、P、K －－植物营养三要素 (0.1%以上) 或肥料三要素

Ca、Mg、S －－中量元素 矿质元素 微量元素 Fe、Mn、Zn、Cu、 来自土壤

(0.1%以下) B、Mo、Cl、（Ni）

必需营养元素的主要功能：第一类：C、H、O、N、S

1. 组成有机体的结构物质和生活物质 2. 组成酶促反应的原子基团 第二类：P、B、(Si)

1. 形成连接大分子的酯键 2. 储存及转换能量

第三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl

1. 维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性 平衡等 2. 活化酶类

3. 稳定细胞壁和生物膜构型 第四类：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni 1. 组成酶辅基

2. 组成电子转移系统

必需营养元素间的相互关系：1. 同等重要律－－植物必需营养元素在植物体内的数量不论多少都是同等重要的 生产上要求：平衡供给养分

2. 不可代替律－－植物的每一种必需营养元素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替 生产上要求：全面供给养分 有益元素：

硅(Si)：分布：SiO2：细胞壁,细胞间隙,导

管

形态：无定型硅胶,多聚硅酸,胶状硅酸,单硅酸

主要生理功能：参与细胞壁的组成(增强植物的硬度);影响植物光合作用与蒸腾作用;提高植物的抗逆性; 与其它养分相互作用 钴(Co)：离子态；参与豆科植物根瘤固氮;调节酶或激素活性, 刺激植物生长;稳定叶绿素 镍(Ni)：离子态；刺激种子发芽和幼苗生长;催化尿素降解; 防治某些病害 根的类型与养分吸收的关系：

直根系－－能较好地利用深层土壤中的养分

须根系－－能较好地利用浅层土壤中的养分 根际：由于植物根系的影响而使其理化生物性质与原土体有显著不同的那部分根区土壤。

根际效应：在根际中，植物根系不仅影响介质土壤中的无机养分的溶解度，也影响土壤生物的活性，从而构成一个 “根际效应”。

“根际效应”反过来又强烈地影响着植物对养分的吸收。

根系对养分吸收的过程包括： 1. 养分向根表面的迁移

2. 养分进入质外体：由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、扩散或静电吸引的方式自由进入，质外体也被称作自由空间(也称表观自由空间AFS或外层空间)

3. 养分进入共质体：养分需要通过原生质膜才能进入共质体；原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜；原生质膜的结构：“流动镶嵌模型”

截获（Interception）定义：是指植物根系在生长过程中直接接触养分而使养分转移至根表的过程。 质流（Mass flow）

1. 定义：是指由于水分吸收形成的水流而引起养分离子向根表迁移的过程。

2. 影响因素：与蒸腾作用呈正相关与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关

扩散（Diffusion） 定义：是指由于植物根系对养分离子的吸收，导致根表离子浓度下

降，从而形成土体－根表之间的浓度梯度，使养分离子从浓度高的土体向浓度低的根表迁移的过程。

植物的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面？

1. 截获：钙、镁 (少部分)

2. 质流：氮 (硝态氮)、钙、镁、硫 3. 扩散：氮、磷、钾

1. 质外体（Apoplast）－－指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。

2. 共质体（Symplast）－－指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。

胞间连丝－－相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。

水分自由空间－－是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域

杜南自由空间－－是指质外体中因受电荷影响，养分离子不能自由移动和扩散的那部分区域

被动吸收（passive absorption） 定义：膜外养分顺浓度梯度 (分子) 或电化学势梯度 (离子)、不需消耗代谢能量而自发地 (即没有选择性地) 进入原生质膜的过程。

形式：(1) 简单扩散：如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性小分子(H2O、CO2 、甘油 ) (2) 易化扩散：被动吸收的主要形式。机理如下：

a. 通道蛋白 （channel protein）：认为贯穿双重磷 脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的“通道”。 b. 运输蛋白（transport protein）：认为运输蛋白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转“倒入”膜内。

主动吸收（active absorption） 定义：膜外养分逆浓度梯度 (分子) 或电化学势梯度(离子)、需要消耗代谢能量、有选择性地进入原生质膜内的过程。 矿质养分跨膜进入根细胞的机理：

1、简单扩散：溶液中的离子存在浓度差时，

将导致离子由浓度高的地方向浓度的地方扩散，这称为简单扩散。浓度差时决定扩散吸收的前提。简单扩散可使离子通过类脂，也可通过载体和膜上含水孔隙被吸收。 2、离子通道运输：离子通道是生物膜上具有选择性功能的孔道蛋白。孔道的大小及其表面电荷的密度决定着该运输蛋白的选择性强弱。由于运输的转移性取决于孔道大小和蛋白表面电荷的密度，而不取决于该蛋白的选择性结合，因此通道蛋白主要是运输离子和水分。

3、载体运输：① 载体（carrier）－－指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量（ATP）。载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。

应用米凯利斯－门滕(Michaelis-Menten)方程式，求得：V=vmax ·[S]/Km＋[S] 式中：v－－吸收速率(μmol ·g-1 ·h-1) vmax－－最大吸收速率(μmol ·g-1 ·h-1)

[S]－－介质离子浓度(mmol ·L-1 )

当 v=1/2 vmax时，得 Km＝[S]

Km与结合常数(K1)成反比，所以Km又被称为：离子－载体在膜内的解离常数

Km值越小，载体对离子的亲和力越大，载体运输离子的速度越快。

4、离子泵运输：离子泵（ion’s bump）：是位于植物细胞原生质膜上的ATP酶，它能逆电化学势将某种离子“泵入”细胞内，同时将一种离子“泵出”细胞外。

阳离子的吸收实质上是 H＋的反向运输；阴离子的吸收实质上是OH－的反向运输

目前发现的离子泵主要分为四种类型：H+-ATP酶；Ca2+-ATP酶；H+-焦磷酸酶；ABC型离子泵。

转运子是指植物的细胞膜上具有控制溶质或信息出入膜的蛋白质体系。

在被动运输过程中，这类蛋白激活后，构型发生变化，其α螺旋肽链构成亲水性的内腔门开放，使溶质或信息由膜外进入膜内，形成离子通道 (ion channel)。在主动吸收过程中，这类蛋白通过构型变化，将离子翻转运入膜内，故称转运子。

主动吸收与被动吸收的区别：是否逆电化学梯度；是否消耗代谢能量；是否有选择性 影响养分吸收的因素：

介质中养分的浓度；温度；光照；水分；通气状况；土壤反应（pH值）；离子理化性状和根的代谢作用；离子间的相互作用；苗龄和生育阶段

植物营养临界期定义：是指营养元素过少或过多或营养元素间不平衡，对植物生长发育起着明显不良影响的那段时间 植物营养最大效率期定义：是指营养物质在植物体内能产生最大效能的那段时间。 叶面营养的特点及应用：影响根外营养的因素：

1、矿质养分种类 2、矿质养分的浓度

3、叶片对养分的吸附能力 4、植物的叶片类型及温度

短距离运输：也称横向运输，是指介质中的养分沿根表皮、皮层、内皮层到达中柱(导管)的迁移过程。由于其迁移距离短，故称为短距离运输

运输途径：（一）质外体途径

1. 运输部位：根尖的分生区和伸长区；由于内皮层还未充分分化，凯氏带尚未形成，质外体可延续到木质部，即养分可直接通过质外体进入木质部导管。

2. 运输方式：自由扩散、静电吸引 3. 运输的养分种类：Ca2+、Mg 2+、 Na+等 （二）共质体途径

1. 运输部位：根毛区；内皮层已充分分化，凯氏带已形成，养分进入共质体（细胞内）后，靠胞间连丝在相邻的细胞间进行运输，最后向中柱转运

2. 方式：扩散作用、原生质流动（环流）、水流带动

3. 运输的离子：NO3－、H2PO4－、K＋、SO42－ 、Cl－

4. 具有自我调节作用：共质体内被运输的离子并不完全进入导管，除一部分在根内被利用和同化外，还要优先被液泡选择吸收而积累在液泡的“离子库”中。当通过共质体运输的离子暂时减少时，液泡又释放离子，使之通过运输到达导管。

养分进入木质部机理：介质中的养分经质外体或共质体到达内皮层后，都并入共质体途径，进而进入中柱。离子以“双泵模型”的形式进去木质部

长距离运输：也称纵向运输，是指养分沿木质部导管向上，或沿轫皮部筛管向上或向下移动的过程。由于养分迁移距离较长，故称为长距离运输。

动力：蒸腾作用——一般起主导作；用根压——当蒸腾作用微弱或停止时，起主导作用。从力量上，蒸腾拉力远大于根压压力。从作用的时间上，蒸腾作用在一天内有阶段性，而根压具有连续性。

2. 方向：单向，自根部向地上部运输；目的地：叶子、果实和种子 运输机理

1. 质流：指养分离子在木质部导管中随着蒸腾流向上运输的方式——主要

2. 交换吸附含义：由于木质部导管壁上有很多带负电荷的阴离子基团，它们将导管汁液中的阳离子吸附在管壁上。所吸附的离子又可被其它阳离子交换下来，继续随汁液向

上移动。

结果：降低了离子的运输速率，出现滞留作用

影响因素：离子种类、离子浓度、离子活度、竞争离子、导管壁电荷密度等。

韧皮部运输：特点：养分在活细胞内双向运输

轫皮部的结构：筛管：管状活细胞，端壁有筛孔；伴胞：以胞间连丝与筛管相通；薄壁细胞

养分从韧皮部向木质部的转移为顺浓度梯度，可以通过筛管原生质膜的渗漏作用来实现。相反，养分从木质部向韧皮部的转移是逆浓度梯度、需要能量的主动运输过程。这种转移主要需经转移细胞进行。 意义：木质部向韧皮部养分的转移对调节植物体内养分分配，满足各部位的矿质营养起着重要作用。

韧皮部汁液的组成与木质部比较有显著的差异：

第一，韧皮部汁液的pH值高于木质部 前者偏碱性而后者偏酸性。第二，韧皮部汁液

中干物质和有机化合物远高于木质部，而木质部中基本不含同化产物。第三，某些矿质元素，如钙和硼在韧皮部汁液中的含量远小于木质部；其他矿质元素的浓度一般都高于木质部，其中钾离子的浓度最高。 养分的再利用：植物某一器官或部位中的矿质养分可通过轫皮部运往其它器官或部位而被再度利用的现象。

过程：第一步：养分的激活，养分离子在细胞中被转化为可运输的形态。第二步：养分进入轫皮部。第三步：进入新器官。

经历：共质体（老器官细胞内激活）——质外体（装入轫皮部之前）——共质体（轫皮部）——质外体（卸入新器官之前）——共质体（新器官细胞内）

只有移动能力强的养分元素才能被再利用 再利用与缺素部位：N P K Mg再利用程度高，缺素症出现部位在老叶，移动性大 S Fe Mn Zn Cu Mo再利用程度低，缺素症出现在新叶，移动性小

Ca B 再利用程度很低，缺素症出现在新叶及顶端分生组织，难移动

养分再利用与生殖生长：植物生长进入生殖生长阶段后，根的活力减弱，养分吸收功能衰退。此时，植物体内养分总量增加不多，各器官中养分含量主要靠体内再分配进行调节。

营养器官将养分不断地运往生殖器官，随着时间的延长，营养器官中的养分，所占比例逐渐减少。

氮：在所有生物体内，蛋白质最为重要，它常处于代谢活动的中心地位。

氮的营养功能：1.蛋白质的重要组分；2.核酸和核蛋白的成分；3、叶绿素的组分元素；4、许多酶的组分。

-①NO3-N的吸收和同化：主动吸收过程，逆电化学势梯度被吸收，戒指的pH显著影响

--植物对NO3-N的吸收，pH值升高，NO3-N的

-吸收减少。同化：第一步，NO3-N的还原作用是在细胞质中进行的，形成HNO2以分子态透过质膜。第二步，HNO2在叶绿体或前质体内被还原，并形成氨。由于这两种酶的连续作用，所以植物体内没有明显的亚积累。

NO3+8H+8e→NO3+2H2O+OH

+

②NH4-N的吸收和同化，NH3是中性分子，能

+

通过扩散迅速透过细胞膜，推测NH4是在细胞膜外脱去质子成为NH3后被植物吸收的。

+

同化：植物吸收NH4-N受植物体内碳水化合物含量水平的影响，碳水化合物含量高时，

+

能促进NH4的吸收，因为碳骨架和能源充足，

++

有利于NH4的同化。NH4-N被植物吸收后，在根细胞中很快被同化为氨基酸，然后再向地上部分运输。 ③尿素同化的特点：对植物呼吸作用的依赖程度不大，而主要受尿素浓度的影响。植物

-吸收尿素的速率比吸收NO3-N的速率低，但是尿素浓度过高时，能渗透入到蛋白质分子的结构中，破坏蛋白质结构中的氢键，使蛋白质变性。

植物缺氮：由于蛋白质合成受阻，导致蛋白质和酶的数量下降；又因为叶绿体结构遭破坏，叶绿素合成减少而使叶片黄化。苗期：植株生长受阻而显得矮小、瘦弱，叶片薄而小。后期：植株下部叶片首先绿黄化，然后逐渐向上部叶片扩展。

-+--

氮肥与品质的关系

植物体内与品质有关的含氮化合物有蛋白质、必需氨基酸、酰胺和环氮化合物（包括

--叶绿素A、维生素B和生物碱）、NO3、NO2等。蛋白质是农产品的重要指标。通过施肥能够提高蛋白质的含量，但很少能影响蛋白质的组成，因为蛋白质组成主要受遗传基因控制。但施氮也能改变植株的有些营养成分。氮肥还会影响植物油的品质。氮肥施用量过多是造成叶菜类植物盐含量大幅度增加的主要原因。 磷的营养功能：（一）磷构成大分子物质的结构组分

磷酸是许多大分子结构物质的桥键物，它把各种结构单元连接到更复杂的大分子的结构上。

磷酸与其它基团连接的方式有：

⑴ 通过羟基酯化与Ｃ链相连，形成简单的磷酸酯(P-O-P)，例如磷酸酯。 ⑵ 通过高能焦磷酸键与另一磷酸相连(P-P)，例如ATP的结构就是高能焦磷酸键与另一磷酸相连的形式。

⑶ 以磷酸二酯的形式(C-P-C)桥接，这在生物膜的磷脂中很常见。所形成的磷脂一端是亲水性的，一端是亲脂性的。 （二）磷是植物体内重要化合物的组分 1. 核酸和核蛋白 2. 磷脂

3. 植素：作用：(1) 作物开花后在繁殖器官迅速积累， 有利于淀粉的合成； (2) 作为磷的贮藏形式，大量积累在种子中； (3) 种子萌发时，作为磷的供应库。 4. 高能磷酸化合物 5. 辅酶 （三）磷能加强光合作用和碳水化合物的合成与运转

（四）促进氮素代谢 1. 促进蛋白质合成

2. 利于体内的还原和利用 3. 增强豆科作物的固氮量 （五）促进脂肪代谢——磷参与脂肪的合成 （六）提高作物对外界环境的适应性 ：1. 增强作物的抗旱、抗寒等能力；2. 增强作物对酸碱变化的适应能力（缓冲性能） 植物对磷的吸收和利用： （一） 吸收形态

1. 主要是正磷酸盐：H2PO4－> HPO42－>PO43-

2. 偏磷酸盐、焦磷酸盐：吸收后，转化为正磷酸盐

3. 少量的有机磷化合物：如核糖核酸、磷酸甘油酸、磷酸己糖等 （二）吸收机理：主动吸收 吸收部位：根毛区

吸收过程：H＋与H2PO4－共运 （三）影响植物吸收磷的因素 1. 作物种类和生育期

(1) 喜磷作物(豆科绿肥、油菜、荞麦)>一般豆类、越冬禾本科>水稻

(2) 根系发达或根毛多或有菌根的作物吸磷多

(3) 幼苗期对磷的要求较为迫切，生长前期吸收的磷占全吸收量的60%~70%；后期主要依赖磷在植物体内的运转再利用，运转率可达70～80％

2. 介质的pH；3. 伴随离子；4. 其它环境因素：温度、光照、土壤水分、通气状况等 磷素营养缺乏症：植株生长迟缓，矮小、瘦

弱、直立，分蘖或分枝少；花芽分化延迟，落花落果多；多种作物茎叶呈紫红色，水稻等叶色暗绿。症状从茎基部开始

菌根：菌根能增加植物吸磷的能力。通过菌根的菌丝扩大根系的吸收面积，并能缩短根吸收养分的距离，菌丝对磷酸盐还具有较大的亲和力，从而能明显地提高土壤磷的空间有效性。菌根的分泌物也能促进难溶性的磷的溶解。

磷肥与品质的关系

与植物产品品质有关的磷化物有无机磷酸盐、磷酸酯、植酸、磷蛋白和核蛋白等。适量的磷肥对作物品质有如下作用： 1、提高产品中的总磷量

2、增加作物绿色部分的粗蛋白质含量 3、促进蔗糖、淀粉和脂肪的合成

4、使蔬菜上市表观、果实大小、耐贮运、味道特性等都有所改善

钾的营养功能：(一) 促进酶的活化

在生物体内，钾作为60多种酶（包括合成酶类、氧化还原酶类、转移酶类）的活化剂，能促进多种代谢反应。原因：1.全酶在、

k的作用下可在酶蛋白和辅酶间相互转化；2.K+易进入酶的活化部位

(二) 促进光能的利用，增强光合作用 1保持叶绿体内类囊体膜的正常结构

2促进类囊体膜上质子梯度的形成和光合磷酸化作用

3使NADP+ 转化为NADPH， 促进CO2同化 4影响气孔开闭，调节 CO2透入叶片和水分蒸腾的速率

(三) 改善能量代谢 (四) 促进糖代谢

1. 促进碳水化合物的合成 2. 促进光合产物的运输

3. 协调“源”与“库”的相互关系 (五) 促进氮素吸收和蛋白质的合成

1. 提高作物对氮的吸收和利用：表现：促进NO3-的还原和运输

2. 促进蛋白质和核蛋白的形成：蛋白质和核蛋白的合成需要Mg2+、K+作为活化剂。 3. 促进豆科根瘤菌的固氮作用 (六) 促进植物经济用水

1. 参与细胞渗透调节作用，促进根系对水

+

分的吸收：膨压是细胞扩张的动力，它从细胞内为细胞壁的延伸或细胞提供必需的压力。

2. 气孔运动：钾通过影响气孔的开闭来调节水分蒸腾和二氧化碳进入叶片的过程

(七) 促进有机酸的代谢：钾参与植物体内氮的代谢，木质部运输中钾离子是根离子的主要陪伴离子。当根离子被还原为氨后，钾与苹果酸根结合为苹果酸钾，并可重新转移到根部。

(八) 增强作物的抗逆性：钾有多方面的抗逆功能，它能增强作物的抗旱、抗高温、抗寒、抗病、抗盐、抗倒伏等的能力，从而提高其抵御外界恶劣环境的忍耐能力。这对作物稳产、高产有明显作用。

钾对作物产量和品质的影响：钾充足，不但能使作物产量增加，而且可以改善作物品质。

钾对作物品质影响的例子：1. 油料作物的含油量增加2. 纤维作物的纤维长度和强度改善

3. 淀粉作物的淀粉含量增加4. 糖料作物的含糖量增加5. 果树的含糖量、维C和糖酸比提高，果实风味增加6. 橡胶单株干胶产量增加，乳胶早凝率降低 钾通常被称为“品质元素” 植物缺钾的常见症状：

通常茎叶柔软，叶片细长、下披；老叶叶尖和叶缘发黄，进而变褐，逐渐枯萎；在叶片上往往出现褐色斑点，甚至成为斑块，严重缺钾时幼叶也会出现同样的症状；根系生长停滞，活力差，易发生根腐病 钾肥与品质的关系

1、改善禾谷类作物产品的品质。

2、促进豆科作物根系生长，使根瘤数量增多，固氮作用增强，从而提高子粒蛋白质含量

3、有利于蔗糖、淀粉和脂肪的积累。 4、提高棉花产量，促进棉绒成熟，减少空壳率，增加纤维长度，还能提高棉籽的含油量

5、改善烟叶的颜色、光洁度、弹性、味道和燃烧性能和减少烟草中的尼古丁和草酸

的含量。

（一）钙的生理功能

1. 是细胞壁果胶质和染色体的结构成分，影响细胞

2. 与磷脂分子形成钙盐，维持膜的结构和功能

3. 与钙调蛋白结合行使第二信使功能 4. 调节介质的生理平衡

钙：生长点坏死，幼叶卷曲变形，果实发育不良

二）镁的生理功能

1. 是叶绿素的必需成分 2. 是多种酶的活化剂 （活化30多种酶） 3. 参与碳水化合物的合成 4. 参与脂肪和脂类的合成 5. 参与蛋白质和核酸的合成 镁：中、下部叶片脉间失绿黄化 （三）硫的生理功能

1. 是蛋白质和酶的组分 2. 是某些生物活性物质的成分 3. 参与氧化还原反应 4. 参与固氮过程

5. 植物体内某些挥发性物质的组分 6. 减轻重金属离子对植物的毒害 硫：幼叶失绿黄化 （四）硅的生理功能

1. 促进碳水化合物的合成与运转； 2. 提高植物对病虫的抗性；3. 与其它元素吸收有关

硅：禾本科叶片下垂 微量营养元素 Fe 铁

营养功能：（一）叶绿素合成所必需，大部分铁存在叶绿体中。

（二）参与体内氧化还原反应和电子传递。实质是三价的Fe3+和二价的Fe2+之

间的化合价变化和转移。 （三）参与植物呼吸作用，一些呼吸作用有关的酶的成分。 植物缺铁总是从幼叶开始。典型的症状是在叶片的叶脉间和细胞网组织中出现失绿现象，在叶片上往往明显可见叶脉深绿而脉间黄化，黄绿相间相当明显。

严重缺铁时，叶片上出现坏死斑点，叶片逐渐枯死，此外，缺铁时根系中还可能出现有机酸的积累。 B 硼

营养功能：（一）促进体内碳水化合物的运输和代谢，——参与糖的运输。

（二）参与半纤维素及细胞壁物质的合成，硼酸与顺式二之醇可形成稳定的脂类。

（三）促进细胞伸长和细胞。 （四）促进生殖器官的建成和发育。

（五）调节酶的代谢和本质化作用。

（六）提高豆科作物根瘤的固氮能力。 缺硼：（1）茎尖生长点生长受抑制，严重时枯萎，直至死亡。

（2）老叶叶片变厚变脆，畸形，枝条节间短，出现木栓化现象。

（3）根的生长发育明显受影响，结实

率低，果变小，畸形，缺硼导致

种子和果实减产严重时可能绝收。

Mn 锰 营养功能：（一）直接参与光合作用。 （二）调节酶活性。 （三）促进种子萌发和幼苗生长。 缺锰：通常表现为叶片失绿并出现条色斑

点，而叶脉仍保持绿色，燕麦最为敏感。

Cu 铜

营养功能：（一）参与体内氧化还原反应，

铜是植物体内许多氧化酶的成分，或是某些酶的活化剂。

（二）构成铜蛋白并参与光合作

用。

（三）超氧化物歧化酶（SOD）的

重要组分。

（四）参与氮素代谢，影响固氮

作用。

（五）促进花器官的发育。 缺铜：禾本科作物缺铜表现为植株丛生，低

端逐渐变白，症状通常从叶尖开始，严重时不穗或穗萎缩变形，结实率降低，或籽粒不饱满，甚至不结实。

Zn 锌 营养功能：（一）某些酶的组分或活化剂。 （二）参与生长素的代谢。 （三）参与光合作用中CO2的光合作用

（四）促进蛋白质代谢

（五）促进生殖器官发育和提高抗逆性

缺锌时，植物生长受抑制，尤其是节间生长严重受阻，并表现出叶片的脉间失绿或自化症状。 Mo 钼 营养功能：（一）还原酶的组合。 （二）参与根瘤菌的固氮作用。 （三）促进植物体内有机含磷化合物的合成。

（四）参与体内的光合作用和呼

吸作用。

（五）促进繁殖器官的建成 缺钼的共同特征是植株矮小，生长缓慢，叶片失绿，且有大小不一的黄色或橙色斑点，严重缺钼是叶绿萎蔫，有时叶片扭曲呈杯状，老叶变厚，焦枯，以致死亡。 有效养分：是指土壤中那些能被植物根系吸收的无机态养分一集在植物生长期内由有机态释放出的无机态养分。 截获：是指根直接从所接触的土壤中获取养分而不通过运输。 质流：植物的蒸腾作用和根系吸水造成的根表土壤与原土体之间出现明显的水势差。此种压力差异导致土壤溶液中的养分随着水流向根表迁移，称为质流。 扩散：当根系通过截获和质流作用所获得养分不能满足植物需求时，随着根系不断地吸收，根际有效养分的浓度明显降低，并在根表垂直方向上出现养分浓度的梯度差。从而引起土体养分顺浓度梯度向根表迁移。 须根系是粗细比较均匀的体系，根长与表面积也都比较大。

直根系（又称主根系）其主要支、干根都可以进行次生生长，并形成粗细悬殊较大的不均匀的结构体系。在根长与总吸收表面积上都比须根系小。 根系密度：是指单位土壤面积中的根的总长度。他表示有多大比例的土壤体积向根供应养分。根系密度大，说明供应养分的有效空间就大。 质外体：是指植物体内共质体以外的所有空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部空腔等。 矿质养分可通过沿浓度梯度的扩散作用或蒸腾流引起的质流作用进入质外体空间。 离子存在的方式至少有两种：一种是可以自由扩散出入根质外体空间的离子，另一种则是受细胞壁上多种电荷束缚的离子。这就是过去指“水分自由空间”WFS和杜南自由空间DFS，前者主要是在根细胞壁的大孔隙中，离子可随水分的移动而移动；后者则处于细胞壁和质膜中果胶物质的羧基解离而带有非扩散负电荷的空间，进入这一空间中的各种离子以杜南扩散和交换吸附的方式固定，不能自由扩散，这一空间即杜南自由空间。

根自由空间实际上就是现在所说的根质外体空间。